ADQUISICION DE RECURSOS NATURALES Y NUTRICION VEGETAL

MOVIMIENTO DEL AGUA

Las moléculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado de este movimiento migran las moléculas por difusión. La difusión es un proceso muy importante para los organismos vivos. La fotosíntesis depende de la difusión de ;así mismo la de vapor agua por transpiración es un proceso difusivo . La absorción de los minerales de la solución del suelo por las raíces en parte depende de la difusión; así mismo todo los proceso químico, incluyendo los catalizados por enzimas dependen de colisiones producidas por moléculas que difunden.

Difusión. Es el movimiento de moléculas a lo largo de un gradiente de concentración, debido a la agitación térmica aleatoria. Es el movimiento de moléculas de zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración, hasta que se alcanza la condición de equilibrio, se puede definir también como el movimiento neto de moléculas de regiones de alta energía libre hacia regiones de energía libre baja.

Sí se produce un cambio en la energía libre  cuando el proceso va de G₁a G₂, esto es si G₂ -G₁ = -  el proceso ocurre espontáneamente. La disminución en la energía libre está relacionada a un aumento en la entropía o desorden molecular, que es la fuerza que mueve la difusión.

Ley de difusión de Fick. La velocidad a la cual una sustancia difunde a través de un área, depende no solamente del tamaño y forma de la molécula, sino también del gradiente de concentración de la sustancia. Esta idea quiere decir que a medida que disminuye la distancia, aumenta la velocidad de difusión, el gradiente se expresa como - dC/ dx, donde C es la concentración ( moles/ litro) y x es la distancia (cm ). Si dejamos que dm/ dt represente la velocidad a la que m moles de soluto cruce la barrera o plano de referencia ( A ), en un tiempo t (seg), la Primera Ley de Fick se puede escribir de la siguiente forma donde.

D es el coeficiente de difusión, o tasa de difusión específica A es el área de la membrana (cm2) El signo negativo se debe a que la difusión se realiza de mayor a menor concentración. A este nivel es importante definir el concepto de gradiente de concentración para poder entender el proceso de difusión. Por definición, un gradiente es la diferencia de concentraciones entre dos puntos específicos. Necesariamente no necesitan ser dos diferencias de concentraciones, pero puede ser una diferencia de presiones ( en el caso de un gas) o cualquier otro parámetro indicador de energía libre. Por ejemplo si comenzamos con una fuente, con una concentración de 12 g H2OL-1 y un sumidero de 4 g.L-1 , la diferencia de concentraciones entre la fuente y el sumidero debe ser la diferencia .  =C1 - C2 = 12 - 4 = 8 Para definir un gradiente se debe conocer la distancia entre C1 y C2 en centímetros. Si por ejemplo la distancia que separa C1 de C2 fuera de 5 cm , el gradiente sería la concentración a C1 menos la concentración a C2 dividida por la distancia (x), de 5 cm: C1 - C2/ x = 12 - 4/ 5 = 1,6 g.L-1 .cm-1 . La difusión depende de la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, aumenta el movimiento molecular y la energía cinética. El coeficiente de difusión ( D ), es una constante para cada sustancia que difunde a través de una membrana a una temperatura determinada. Cuando se comparan diferentes sustancias, se encuentra que moléculas pequeñas difunden más rápidamente que las grandes. La difusión es inversamente proporcional al tamaño molecular: D 1/tamaño molecular; podemos decir también que para moléculas pequeñas, la difusión es inversamente proporcional a la masa: D 1 / masa. Para moléculas grandes y partículas coloidales se cumple que la difusión es inversamente proporcional al radio: D 1 / radio. Las partículas coloidales de un gran radio molecular, como las proteínas difunden lentamente. El coeficiente de difusión ( D ) varía inversamente con la densidad de materiales diferentes. Mientras más densa sea una sustancia, más lenta es su difusión. Si se comparan gases, se puede aplicar la ley de Graham, en la que las densidades relativas se estiman mediante las raíces cuadradas de los pesos moleculares de las sustancias que difunden. Ley de difusión de Graham. La velocidad de difusión de dos gases es inversamente proporcional a las raíces cuadradas de sus densidades; ya que los pesos moleculares de los gases a la misma temperatura son proporcionales a sus densidades. Las velocidades de difusión vienen dada por la ecuación siguiente Donde M1 y M2 son los pesos moleculares El vapor de agua (M1 = 18 g.Mol -1) puede difundir más rápido que el CO2 (M2 = 44 g.Mol -1) ).La velocidad relativa de difusión para el agua comparada con el anhídrido carbónico es:  Resumiendo podemos decir que la difusión depende de la temperatura, del gradiente de concentración, del tamaño molecular y de la permeabilidad de la membrana a la sustancia a difundir, en otras palabras de la solubilidad de la sustancia a difundir en la membrana. La velocidad de difusión disminuye con la duración del proceso y la distancia afectada por la difusión (x) es proporcional a la raíz cuadrada del tiempo:  ( 2ª. ley de la difusión de Fick). Así, e.g., el colorante fluoresceína se difunde en agua ( a una temperatura dada y con un gradiente determinado) hasta 87 mm en un segundo, en un minuto ( 60 segundos ) alcanza 674   en una hora unos 5,2 mm y en un año sólo unos 49 cm. Dentro de las dimensiones de la células vegetales, la rapidez de difusión es considerable a cortas distancias, pero es muy lenta a distancias grandes. Para que la fluoresceína alcance el extremo de una hoja de maíz de un metro requiere 4,2 años. Lo que es un tiempo considerable asumiendo que la planta de maíz vive unos tres meses.  Después de analizar estos ejemplos numéricos, podemos concluir que la difusión es efectiva en dimensiones celulares, pero es inefectiva a grandes distancias. Flujo de masas. Es el flujo de agua que ocurre en el xilema como resultado de una diferencia de presiones. El flujo a través de un tubo depende del gradiente de presiones entre los extremos del tubo, el radio del tubo y la viscosidad del fluido. A medida que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de ; de tal forma que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor diámetro. Los tubos de mayor diámetro son más susceptibles de sufrir embolia y cavitación, por la formación de burbujas de aire y el rompimiento de las columnas de agua. Esto se debe a que la columna liquida en el xilema se encuentra sometida a tensiones (hipopresión), producidas por las fuerzas de transpiración, en lugar de presiones producidas desde la parte de abajo por la presión radical. Es por ello que el movimiento de agua en el xilema se denomina corriente de transpiración. TODAS LAS PLANTAS necesitan tomar del suelo 13 elementos minerales. Son los nutrientes minerales esenciales. De tal manera que si en un suelo no hubiese nada, cero gramos, de cualquiera de ellos, la planta moriría, puesto todos son imprescindibles. Afortunadamente, en los suelos siempre hay de todo, por lo menos algo, aunque en unos más que en otros. No obstante, se pueden presentar carencias. Un ejemplo muy típico es el del Hierro (Fe). En suelos de pH alto, es decir alcalinos (calizos) es frecuente que falte el Hierro que se encuentra insolubilizado, es decir, se encuentra como mineral que no puede ser tomado por las raíces. En plantas que son sensibles a la carencia de hierro la consecuencia de esto es que se vuelven las hojas amarillas. Por ejemplo una Azalea, una Hortensia, un Naranjo, un Roble, etc. plantados en estos suelos sufrirán clorosis férrica. Los 13 elementos esenciales son los siguientes: Suelo orgánico El estudio de la dinámica del suelo muestra que sigue un proceso evolutivo al que son aplicables por completo los conceptos de la sucesión ecológica. La formación de un suelo profundo y complejo requiere, en condiciones naturales, largos períodos de tiempo y el mínimo de perturbaciones. Donde las circunstancias ambientales son más favorables, el desarrollo de un suelo a partir de un sustrato geológico bruto requiere cientos de años, que pueden ser millares en climas, topografías y litologías menos favorables. Los procesos que forman el suelo arrancan con la meteorización física y química de la roca bruta. Continúa con el primer establecimiento de una biota, en la que frecuentemente ocupan un lugar prominente los líquenes, y el desarrollo de una primera vegetación. El aporte de materia orgánica pone en marcha la constitución del edafon. Éste está formado por una comunidad de descomponedores, bacterias y hongos sobre todo y detritívoros, como los colémbolos o los diplópodos, e incluye también a las raíces de las plantas, con sus micorrizas. El sistema así formado recicla los nutrientes que circulan por la cadena trófica. Los suelos evolucionados, profundos, húmedos y permeables suelen contar con las lombrices de tierra, anélidos oligoguetos comedores de suelo, en su edafón, lo que a su vez favorece una mejor mezcla de las fracciones orgánica y mineral y la fertilidad del suelo. Causas de la degradación o destrucción de los suelos Meteorización: consiste en la alteración que experimentan las rocas en contacto con el agua, el aire y los seres vivos Meteorización física o mecánica: es aquella que se produce cuando, al bajar las temperaturas que se encuentran en las grietas de las rocas, se congelan con ella, aumenta su volumen y provoca la fractura de las rocas. Meteorización química: es aquella que se produce cuando los materiales rocosos reaccionan con el agua o con las sustancias disueltas en ella. Erosión: consiste en el desgaste y fragmentación de los materiales de la superficie terrestre por acción del agua, el viento, etc. Los fragmentos que se desprenden reciben el nombre de detritos. Transporte: consiste en el traslado de los detritos de un lugar a otro. Sedimentación: consiste en el depósito de los materiales transportados, reciben el nombre de sedimentos, y cuando estos sedimentos se cementan originan las rocas sedimentarias. Los suelos se pueden destruir por las lluvias. Estas van lavando el suelo, quitándole todos los nutrientes que necesita para poder ser fértil, los árboles no pueden crecer ahí y se produce una deforestación que conlleva como consecuencia la desertificación. Formación del suelo El suelo puede formarse y evolucionar a partir de la mayor parte de los materiales rocosos, siempre que permanezcan en una determinada posición el tiempo suficiente para permitir las anteriores etapas. Se pueden diferenciar: Suelos autóctonos, formados a partir de la alteración in situ de la roca que tienen debajo. Suelos alóctonos, formados con materiales provenientes de lugares separados. Son principalmente suelos de fondos de valle cuya matriz mineral procede de la erosión de las laderas. La formación del suelo es un proceso en el que las rocas se dividen en partículas menores mezclándose con materia orgánica en descomposición. El lecho rocoso empieza a deshacerse por los ciclos de hielo-deshielo, por la lluvia y por otras fuerzas del entorno: El lecho de roca madre se descompone cada vez en partículas menores. Los organismos de la zona contribuyen a la formación del suelo desintegrándolo cuando viven en él y añadiendo materia orgánica tras su muerte. Al desarrollarse el suelo, se forman capas llamadas horizontes. El horizonte A, más próximo a la superficie, suele ser más rico en materia orgánica, mientras que el horizonte C contiene más minerales y sigue pareciéndose a la roca madre. Con el tiempo, el suelo puede llegar a sustentar una cobertura gruesa de vegetación reciclando sus recursos de forma efectiva Cuando el suelo es maduro suele contener un horizonte B, donde se almacenan los minerales lixiviados. MACRONUTRIENTES Estos los toma en grandes cantidades, sobre todo los 3 primeros. - Nitrógeno ( N ) - Fósforo ( P ) - Potasio ( K ) - Calcio ( Ca ) - Magnesio ( Mg ) - Azufre ( S ) MICRONUTRIENTES U OLIGOELEMENTOS Estos los toman las plantas en pequeñísimas cantidades. - Hierro ( Fe ) - Zinc ( Zn ) - Manganeso ( Mn ) - Boro ( B ) - Cobre ( Cu ) - Molibdeno ( Mo ) - Cloro ( Cl ) Un suelo rico en materia orgánica (humus) es rico en Nitrógeno. Cuanto más estiércol, mantillo o turba eches más Nitrógeno tendrá (y por supuesto, más humus). Recuerda: cuando aportas materia orgánica a un suelo estás consiguiendo dos cosas: 1. Humus 2. Nutrientes minerales (nitrógeno, fósforo, potasio, azufre,...) de la descomposición de esta materia orgánica. De un modo simplificado puede decirse que las etapas implicadas en su formación son las siguientes: Disgregación mecánica de las rocas. Meteorización química de los materiales regolíticos, liberados. Instalación de los seres vivos (microorganismos, líquenes, musgos, etc.) sobre ese sustrato inorgánico. Esta es la fase más significativa, ya que con sus procesos vitales y metabólicos, continúan la meteorización de los minerales, iniciada por mecanismos inorgánicos. Además, los restos vegetales y animales a través de la fermentación y la putrefacción enriquecen ese sustrato. Mezcla de todos estos elementos entre sí, y con agua y aire intersticiales. Tipos de suelo Existen dos clasificaciones para los tipos de suelo, una según su funcionalidad y otra de acuerdo a sus características físicas. Por funcionalidad Suelos arenosos: No retienen el agua, tienen muy poca materia orgánica y no son aptos para la agricultura, ya que por eso son tan coherentes. Suelos calizos: Tienen abundancia de sales calcáreas, son de color blanco, secos y áridos, y no son buenos para la agricultura. Suelos humíferos (tierra negra): Tienen abundante materia orgánica en descomposición, de color oscuro, retienen bien el agua y son excelentes para el cultivo. Suelos arcillosos: Están formados por granos finos de color amarillento y retinen el agua formando charcos. Si se mezclan con humus pueden ser buenos para cultivar. Suelos pedregosos: Formados por rocas de todos los tamaños, no retienen el agua y no son buenos para el cultivo. Suelos mixtos: tiene características intermedias entre los suelos arenosos y los suelos arcillosos Por características físicas Litosoles: Se considera un tipo de suelo que aparece en escarpas y afloramientos rocosos, su espesor es menor a 10 cm y sostiene una vegetación baja, se conoce también como leptosales que viene del griego leptos que significa delgado. Cambisoles: Son suelos jóvenes con proceso inicial de acumulación de arcilla. Se divide en vértigos, gleycos, eutrícos y crómicos. Luvisoles: Presentan un horizonte de acumulación de arcilla con saturación superior al 50%. Acrisoles: Presentan un marcado horizonte de acumulación de arcilla y bajo saturación de bases al 50%. Gleysoles: Presentan agua en forma permanente o semipermanente con fluctuaciones de nivel freático en los primeros 50 cm. Fluvisoles: Son suelos jóvenes formados por depósitos fluviales, la mayoría son ricos en calcio. Rendzina: Presenta un horizonte de aproximadamente 50 cm de profundidad. Es un suelo rico en materia orgánica sobre roca caliza. Vertisoles: Son suelos arcillosos de color negro, presentan procesos de contracción y expansión, se localizan en superficies de poca pendiente y cercanos escurrimientos superficiales. Composición Los componentes del suelo se pueden dividir en sólidos, líquidos y gaseosos. Sólidos Este conjunto de componentes representa lo que podría denominarse el esqueleto mineral del suelo y entre estos, componentes sólidos, del suelo destacan: Silicatos, tanto residuales o no completamente meteorizados, (micas, feldespatos, y fundamentalmente cuarzo). Como productos no plenamente formados, singularmente los minerales de arcilla, (caolinita, illita, etc.). Óxidos e hidróxidos de Fe (hematites, limonita, goetita) y de Al (gibsita, bohemita), liberados por el mismo procedimiento que las arcillas. Clastos y granos poliminerales como materiales residuales de la alteración mecánica y química incompleta de la roca originaria. Otros diversos compuestos minerales cuya presencia o ausencia y abundancia condicionan el tipo de suelo y su ebebeón.Carbonatos. Sulfatos. Cloruros y nitratos. Sólidos de naturaleza orgánica o complejos órgano-minerales, la materia orgánica muerta existente sobre la superficie, el humus o mantillo: Humus joven o bruto formado por restos distinguibles de hojas, ramas y restos de animales. Humus elaborado formado por sustancias orgánicas resultantes de la total descomposición del humus bruto, de un color negro, con mezcla de derivados nitrogenados (amoníaco, nitratos), hidrocarburos, celulosa, etc. Según el tipo de reacción ácido-base que predomine en el suelo, éste puede ser ácido, neutro o alcalino, lo que viene determinado también por la roca madre y condiciona estrechamente las especies vegetales que pueden vivir sobre el mismo. Líquidos Esta fracción está formada por una disolución acuosa de las sales y los iones más comunes como Na+, K+, Ca2+, Cl-, NO3-,… así como por una amplia serie de sustancias orgánicas. La importancia de esta fase líquida en el suelo estriba en que éste es el vehículo de las sustancias químicas en el seno del sistema. Gases La fracción de gases está constituida fundamentalmente por los gases atmosféricos y tiene gran variabilidad en su composición, por el consumo de O2, y la producción de CO2 dióxido de carbono. El primero siempre menos abundante que en el aire libre y el segundo más, como consecuencia del metabolismo respiratorio de los seres vivos del suelo, incluidas las raíces y los hongos. Otros gases comunes en suelos con mal drenaje son el metano (CH4 ) y el óxido nitroso (N2O). Tipos de líquido en el suelo. la primera, está constituida por una película muy delgada, en la que la fuerza dominante que une el agua a la partícula sólida es de carácter molecular, y tan sólida que esta agua solamente puede eliminarse del suelo en hornos de alta temperatura. Esta parte del agua no es aprovechable por el sistema radicular de las plantas. la segunda es retenida entre las partículas por las fuerzas capilares, las cuales, en función de la textura pueden ser mayores que la fuerza de la gravedad. Esta porción del agua no percola, pero puede ser utilizada por las plantas. finalmente, el agua que excede al agua capilar, que en ocasiones puede llenar todos los espacios intersticiales en las capas superiores del suelo, con el tiempo percola y va a alimentar los acuíferos más profundos. Cuando todos los espacios intersticiales están llenos de agua, el suelo se dice saturado. ESTRUCTURA DEL SUELO Horizontes del suelo. Se entiende la estructura de un suelo la distribución o diferentes proporciones que presentan, los distintos tamaños de las partículas sólidas que lo conforman, y son: Materiales finos, (arcillas y limos), de gran abundancia en relación a su volumen, lo que los confiere una serie de propiedades específicas, como: Cohesión. Adherencia. Absorción de agua. Retención de agua. Materiales medios, formados por tamaños arena. Materiales gruesos, entre los que se encuentran fragmentos de la roca madre, aún sin degradar, de tamaño variable. Los componentes sólidos, no quedan sueltos y dispersos, sino más o menos aglutinados por el humus y los complejos órgano-minerales, creando unas divisiones verticales denominadas horizontes del suelo. La evolución natural del suelo produce una estructura vertical “estratificada” (no en el sentido que el término tiene en Geología) a la que se conoce como perfil. Las capas que se observan se llaman horizontes y su diferenciación se debe tanto a su dinámica interna como al transporte vertical. El transporte vertical tiene dos dimensiones con distinta influencia según los suelos. La lixiviación, o lavado, la produce el agua que se infiltra y penetra verticalmente desde la superficie, arrastrando sustancias que se depositan sobre todo por adsorción. La otra dimensión es el ascenso vertical, por capilaridad, importante sobre todo en los climas donde alternan estaciones húmedas con estaciones secas. Se llama roca madre a la que proporciona su matriz mineral al suelo. Se distinguen suelos autóctonos, que se asientan sobre su roca madre, lo que representa la situación más común, y suelos alóctonos, formados con una matriz mineral aportada desde otro lugar por los procesos geológicos de transporte. Horizontes Se llama horizontes del suelo a una serie de niveles horizontales que se desarrollan en el interior del mismo y que presentan diferentes caracteres de composición, textura, adherencia, etc. El perfil del suelo es la ordenación vertical de todos estos horizontes. Clásicamente, se distingue en los suelos completos o evolucionados tres horizontes fundamentales que desde la superficie hacia abajo son: Horizonte O, "Capa superficial del horizonte A" Horizonte A, o zona de lavado vertical: Es el más superficial y en él enraíza la vegetación herbácea. Su color es generalmente oscuro por la abundancia de materia orgánica descompuesta o humus elaborado, determinando el paso del agua arrastrándola hacia abajo, de fragmentos de tamaño fino y de compuestos solubles. Horizonte B o zona de Precipitado: Carece prácticamente de humus, por lo que su color es más claro, en él se depositan los materiales arrastrados desde arriba, principalmente, materiales arcillosos, óxidos e hidróxidos metálicos, etc., situándose en este nivel los encostramientos calcáreos áridos y las corazas lateríticas tropicales. Horizonte C o subsuelo: Está constituido por la parte más alta del material rocoso in situ, sobre el que se apoya el suelo, más o menos fragmentado por la alteración mecánica y la química (la alteración química es casi inexistente ya que en las primeras etapas de formación de un suelo no suele existir colonización orgánica), pero en él aún puede reconocerse las características originales del mismo. Horizonte D, horizonte R o material rocoso: es el material rocoso subyacente que no ha sufrido ninguna alteración química o física significativa. Algunos distinguen entre D, cuando el suelo es autóctono y el horizonte representa a la roca madre, y R, cuando el suelo es alóctono y la roca representa sólo una base física sin una relación especial con la composición mineral del suelo que tiene encima. Los caracteres, textura y estructura de los horizontes pueden variar ampliamente, pudiendo llegar de un horizonte A de centímetros a metros. Clasificación del suelo Para denominar los diferentes tipos de suelo que podemos encontrar en el mundo, se han desarrollado diversos tipos de clasificaciones que, mediante distintos criterios, establecen diferentes tipologías de suelo. De entre estas clasificaciones, las más utilizadas son: Clasificación Climática o Zonal, que se ajustan o no, a las características de la zona bioclimática donde se haya desarrollado un tipo concreto de suelo, teniendo así en cuenta diversos factores como son los climáticos y los biológicos, sobre todo los referentes a la vegetación. Esta clasificación ha sido la tradicionalmente usada por la llamada Escuela Rusa. Clasificación Genética, en la que se tiene en cuenta la forma y condiciones en las que se ha desarrollado la génesis de un suelo, teniendo en cuenta por tanto, muchas más variables y criterios para la clasificación. Clasificación Analítica (conocida como Soil Taxonomy), en la que se definen unos horizontes de diagnóstico y una serie de caracteres de referencia de los mismos.Es la establecida por la Escuela Americana. Hoy día, las clasificaciones más utilizadas se basan fundamentalmente en el perfil del suelo, condicionado por el clima. Se atiende a una doble división: zona climática y, dentro de cada zona, el grado de evolución. Dentro de ésta, se pueden referir tres principales modelos edáficos que responderían a las siguientes denominaciones: Podzol: es un suelo típico de climas húmedos y fríos. Chernozem: es un suelo característico de las regiones de climas húmedos con veranos cálidos. Latosol o suelo laterítico: es frecuente en regiones tropicales de climas cálidos y húmedos, como Venezuela y en Argentina (Noreste, Provincia de Misiones, frontera con Brasil). Textura del suelo La textura del suelo está determinada por la proporción de los tamaños de las partículas que lo conforman. Para los suelos en los que todas las partículas tienen una granulometría similar, internacionalmente se usan varias clasificaciones, diferenciándose unas de otras principalmente en los límites entre las diferentes clases. En un orden creciente de granulometría pueden clasificarse los tipos de suelos en arcilla, limo, arena, grava, guijarros,barro o bloques. En función de cómo se encuentren mezclados los materiales de granulometrías diferentes, además de su grado de compactación, el suelo presentará características diferentes como su permeabilidad o su capacidad de retención de agua y su capacidad de usar desechos como abono para el crecimiento de las plantas. NUTRICION VEGETAL Son procesos que permiten a los vegetales absorber en el medio ambiente y asimilar los elementos nutritivos necesarios para sus distintas funciones fisiológicas: crecimiento, desarrollo, reproducción. El principal elemento nutritivo que interviene en la nutrición vegetal es el carbono, extraído del gas carbónico del aire por las plantas autótrofas gracias al proceso de la fotosíntesis. Las plantas no clorofílicas, llamadas heterótrofas dependen de los organismos autótrofos para su nutrición carbonosa. La nutrición recurre a procesos de absorción de gas y de soluciones minerales ya directamente en el agua para los vegetales inferiores y las plantas acuáticas, ya en el caso de los vegetales vasculares en la solución nutritiva del suelo por las raíces o en el aire por las hojas. Las raíces, el tronco y las hojas son los órganos de nutrición de los vegetales vascularizados: constituyen el aparato vegetativo. Por los pelos absorbentes de sus raíces (las raicillas), la planta absorbe la solución del suelo, es decir el agua y las sales minerales, que constituyen la savia bruta (ocurre que las raíces se asocian a hongos para absorber mejor la solución del suelo, se habla entonces de micorriza). Por las hojas, allí donde se efectúa la fotosíntesis, la planta recibe aminoácidos y azúcares que constituyen la savia elaborada. Bajo las hojas, los estomas permiten la evaporación de una parte del agua absorbida (oxígeno: O2) y la absorción de dióxido de carbono (CO2). Por el tallo, circulan los dos tipos de savia: la savia bruta por el xilema y la savia elaborada por el floema.  NUTRIENTES ESCENCIALES Criterios de esencialidad – La planta no puede culminar su ciclo de vida en ausencia del elemento. – La función del elemento no puede ser desempeñada por otro. – El elemento deberá estar directamente implicado en el metabolismo. -Ni la presencia ni la concentración son criterios de esencialidad. CLASIFICACION DE LOS ELEMENTOS • Macronutrientes esenciales: C, O, H, N, P, K, S. Ca y Mg • Micronutrientes esenciales: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl y Ni. Elementos beneficiosos: – Na, Si, Co,(Al), I, Ti, (Se),V,(requerimiento ecológico u agronómico) CLASIFICACION POR SU FUNCION • Grupo 1: N y S (constituyentes de compuestos orgánicos). • Grupo 2: P, B, Si (acumulación de energía o integridad estructural). • Grupo 3: K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl (se mantienen en su forma ionica - cofactores-). • Grupo 4: Fe, Cu, Zn, Mo, Ni (involucrados en transferencia de electrones). ELEMENTOS MINERALES CLASIFICADOS SEGUN SU MOVILIDAD DENTRO DE LA PLANTA MÓVIL • Nitrógeno • Potasio • Magnesio • Fósforo • Cloro • Sodio • Zinc • Molibdeno  NO MÓVIL • Calcio • Azufre • Hierro • Boro • Cobre NITROGENO • Función y presencia en planta: – Proteínas y ácidos nucleicos – N orgánico soluble: AA, amidas – N inorgánico: iones nitrato y amonio • Síntomas de deficiencia: – Reducción en crecimiento de área foliar (IAF) – Reducción de Amax y EUL – Clorosis uniforme de hojas adultas, posible caída antes de ser necróticas. – Cambios drásticos en partición de fotoasimilados FOSFORO • Función y presencia en planta: – Como fosfato libre o como compuesto orgánico – Metabolismo energético (ATP, NADPH) – Moléculas y estructuras celulares (enlaces di ester de ácidos nucleicos y fosfolípidos) • Síntomas de deficiencia: – Enanismo con colores verdes intensos y pobre desarrollo radicular. – Producción excesiva de antocianinas – Maduración retrasada (frutos y semillas) POTASIO • Función y presencia en planta: – Catión mas abundante en vacuola y citoplasma. – Papel clave en osmoregulación (apertura y cierre estomático). – Activador de más de 50 sistemas enzimáticos. – Mantenimiento del pH en citoplasma (neutraliza cargas eléctricas negativas). – Rol en síntesis de celulosa y lignina. • Síntomas de deficiencia: – Problemas en elongación celular. – Mal control estomático. – Tejidos con paredes celulares más débiles. – Necrosis de bordes y puntas de hoja. METODOS DE DIAGNOSTICO • Cualitativos • Cuantitativos – Análisis foliar • Nivel Crítico • Intervalo de suficiencia – DRIS (Sistema integrado de recomendación y diagn.) • Otros métodos cuantitativos – Fracción de nutrientes – Análisis de savia – Métodos histoquímicos y bioquímicos. SINTOMAS VISIBLES DE ALTERACIONES NUTRICIONALES Clorosis: coloración verde pálido o amarillenta por desarrollo subnormal de clorofila.  Necrosis: muerte de tejidos Deformaciones POTENCIAL DE MEMBRANA • Diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de una membrana. • El potencial eléctrico es negativo en la mayoría de las células, por lo tanto los cationes tienden a entrar, pero deben ser bombeados hacia el exterior. POTENCIAL ELECTROQUIMICO DE UN ION μj = μj * + RTlnCj + zFE μj *:potencial electroquímico en condiciones standard R: cte universal de los gases T: temperatura absoluta Cj:concentración del ion z: carga eléctrica del ion F: cte de Faraday E: potencial eléctrico de la solución CRITERIOS PARA DEFINIR EL TIPO DE TRANPORTE - Gradiente negativo: fuerza física que impulsa hacia adentro al ion.  TRANSPORTE PASIVO - Gradiente positivo: ion tiende a salir, se requiere energía metabólica para que ingrese.  TRANSPORTE ACTIVO Para construir, renovar sus estructuras y realizar todos los procesos vitales, los seres vivos necesitan materia y energía. Se denomina nutrición al conjunto de procesos implicados precisamente en el intercambio de materia y energía de un ser vivo con el medio que le rodea. Los vegetales son seres vivos de nutrición autótrofa y fotosintética. Se denominan autótrofos porque son capaces de transformar en materia orgánica la materia inorgánica del medio y fotosintéticos porque para ello obtienen la energía de la luz solar. Los de organización cormofítica sí presentan estructuras especialmente adaptadas para la absorción y el transporte en el medio terrestre. Estas estructuras son: Raíz: subterránea (normalmente) a través de la cual obtienen agua y sales disueltas. Tallo: Estructura por la cual transportan el agua y las sales minerales desde la raíz a la hoja, y los productos de la fotosíntesis desde la hoja a la raíz y al resto del vegetal. Hojas: Es el lugar donde los compuestos inorgánicos se transforman en orgánicos. Esta función la realizan transformando la energía de la luz en energía química de enlace. El conjunto de agua y sales minerales que han llegado hasta el xilema se denomina savia bruta. Esta savia es transportada por los vasos leñosos hasta las hojas, donde se utiliza en la fotosíntesis.  Durante la fotosíntesis, la savia bruta, transportada por el xilema hasta las hojas, se transforma en savia elaborada. Es ésta una solución formada por azúcares, aminoácidos y otras sustancias ricas en nitrógeno. Esta savia se transporta por el floema que está formado por células alargadas, dispuestas en fila con los tabiques perforados formando unos tubos, llamados tubos cribosos. La savia lleva una dirección ascendente y descendente, desde las zonas de producción (hojas) hasta las de consumo (sumideros), que pueden ser cualquier parte del vegetal: tejidos de reserva, frutos, semillas, meristemos apicales, etc. La nutrición autótrofa, propia de los vegetales, requiere la captación de luz procedente del sol. Para ello existen unas estructuras especializadas, las hojas, que presentan amplias superficies para que la captación de esta energía sea eficaz.

Almacenamiento de semillas en el trópico

Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad y rápidas tasas metabólicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante la salida del agua de las células, ocasionada por la deshidratación, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo que pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el futuro, gracias a investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas más recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones científicas al respecto. Algunas alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 3. Los laboratorios que continúan trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados Unidos y Sudáfrica. Entre los más importantes están el Almacén Nacional de Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en Sussex, Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de Montpellier, Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.

ALTERNATIVA PARA ALMACENAR SEMILLAS DE CORTA LONGEVIDAD

Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel óptimo para la mayoría de las especies, consiste en colocar éstas a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a 19°C, expuestas a una atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes. Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina activada. Las campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de deshidratación de muestras de semillas. Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos casos, el almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia deshidratante como el sílica-gel. También el hidróxido de sodio es un deshidratante muy utilizado para otros propósitos, pero nunca debe usarse con semillas.

Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar de recolección y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herméticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de semillas, son muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algodón (figura 12), ya que con ello se evita la humidificación accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21). 

Figura 12. Ámpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja temperatura. 

CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho en tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada instalación de almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalación de gran tamaño. Están aisladas de los cambios atmosféricos de temperatura, requieren menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden resistir catástrofes ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m de suelo, con excepción de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está: una buena protección del fuego; un ahorro considerable en consumo de energía, debido a la mínima exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas eléctricas y mecánicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento se mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa. El cuarto subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deberían construirse en varios lugares y alguna organización internacional debería encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de gran capacidad, que estuviera situado en una instalación subterránea construida en algún lugar como la Antártida, el permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona montañosa. Esto permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos caóticos de guerra, trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de semillas y se citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín botánico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas eléctricas mediante el empleo de un generador que se encienda automáticamente al ocurrir la falla eléctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un almacén de semillas pequeño o de un gran proyecto de importancia nacional, es indispensable una política estable de conservación del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e interesado en el proyecto, así como un apoyo económico continuo para asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

ALMACENAMIENTO DE LAS SEMILLAS

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en distintos lugares de su área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en consideración cuando se manejan semillas de diferentes localidades con cualquier propósito. En plantas procedentes de diferentes localidades pueden haber evolucionado características específicas para lidiar con los factores limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.

Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propósitos; por ejemplo, hay heterogeneidad natural en las características fisiológicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones de germinación, los resultados obtenidos a veces no corresponden al comportamiento más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o cultivadas, ocurre una indeseable selección de aquellas características que están directa o indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde la diversidad genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad genética como una fuente de variabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequía o suelos pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.

Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y años malos en la producción de semillas. Durante un año bueno se pueden obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un año malo, cuando sólo se encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones climáticas desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de parásitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas individuales. El mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra en la población de una localidad es de 30 o más, siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproducción sexual y no clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un número mayor de individuos y áreas de recolección más amplias permiten una mejor representación de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse separadas si se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra manera podría resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vías de extinción.

Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente dependiendo de su origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y depredación, limitaciones de recursos para la reproducción dentro del año de colecta y las técnicas de recolección y manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de baja calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna forma (Cuadro 1).

CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el transporte de las semillas.

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre están maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese momento las semillas pueden estar aún inmaduras fisiológica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduración. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo que se deben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al calor más tiempo del necesario; incluso media hora de exposición al calor del Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también puede promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recién colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodón, porque estos materiales permiten la circulación de aire entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se realizará el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar almacenar semillas muertas, reemplazar muestras envejecidas y obtener información valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinación, ya que otros procedimientos (cuadro 2), como la prueba del tetrazolio o el uso de respirómetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para verificar la cantidad de semillas dañadas o parasitadas de una muestra.

                         Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la germinación sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. Después de almacenar las semillas debe probarse la germinación de la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales.

GERMINACION, VIABILIDAD Y ALMACENAMIENTO

Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente después de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha.

El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión una vez superado el período de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas. No obstante, ciertas especies presentan semillas que aún en condiciones favorables no germinan, se las denomina semillas dormidas. Las causas que determinan la dormición pueden estar presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal. Es así como, en el primer caso, la remoción total o parcial de un cotiledón favorece la germinación como sucede en el avellano (Corylus avellana) o en la cebada (Hordeum vulgare) removiendo el escutelo. En el caso de la dormición impuesta por las cubiertas, si bien la semilla embebe, el fracaso de la germinación puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera física que impidan la emeregencia de la radícula. Durante los últimos años se ha intentado dar una explicación a las causas de la dormición y a los métodos de su eliminación. También se ha detectado la presencia de inhibidores como compuestos fenólicos o el ácido abscísico que interaccionan con las membranas.

Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por su patrón trifásico. La fase I de imbibición, es un proceso físico cuya fuerza directríz está determinada por la diferencia de potencial agua entre la semilla y el sustrato que la rodea. Una vez incorporada una cierta cantidad de agua, que varía según la especie, comienza la fase II de activación metabólica. Durante esta fase en la que predominan los procesos catabólicos, se activan las enzimas para el desdoblamiento y movilización de las reservas (almacenadas ya sea en el embrión, endosperma o perisperma) hacia el eje embrionario donde el tejido quiescente se vuelve metabólicamente activo. La fase III de crecimiento o germinación propiamente dicha se inicia al producirse elongación celular y división celular, figura (24).

                                                (Figura 24)

Requerimientos.

Para que la germinación pueda producirse son necesarios algunos factores externos:

• Un sustrato húmedo.
• Suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia.
• Una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos.
• La latencia de germinación puede requerir determinados estímulos ambientales como la luz o bajas temperaturas, o que se produzca un debilitamiento de las cubiertas seminales.
• El clima del lugar en el que se encuentra el cultivo contribuye.
• Es importante, conocer y controlar las plagas que puedan atacar a la futura planta.

Fases de la germinación.

1. Desarrollo del embrión.
2. Acumulación de reservas alimenticias. Éstas se fabrican en las partes verdes de la planta y son transportadas a la semilla en desarrollo. En las semillas denominadas endospérmicas, las reservas alimenticias se depositan fuera del embrión, formando el endospermo de la semilla. En las semillas llamadas no endospérmicas, el material alimenticio es absorbido por el embrión y almacenado en contenedores especiales llamadas cotiledones.
3. Maduración. Durante esta fase, se seca la semilla y se separa la conexión con la planta madre, cortando el suministro de agua y formando un punto de debilidad estructural del que se puede separar fácilmente la semilla madura.

                                               (Figura 25)

• Epicotilo: Es lo que da lugar a la parte aérea
• Radicula: Es el primordio
• Hipocotilo: tiene por función ayudar a elevar y sostener la radicula.

Otra Gráfica que representa el proceso De GERMINACION

                                                     (Figura 26)

ESTADOS DE LA SEMILLA

En las plantas superiores, distintos órganos pueden entrar en estado durmiente: semillas, yemas, tubérculos, rizomas o bulbos. Esa adaptabilidad ha sido ampliamente estudiada, sobre todo, en yemas y semillas.  Por regla general, el estado de latencia suele coincidir con los  períodos más desfavorables para el crecimiento y desarrollo de las plantas: bajas o altas temperaturas; períodos de sequía; fotoperíodos no apropiados, etc. Las plantas permanece en ese estado hasta que se vuelvan a dar las condiciones adecuadas para reanudar su desarrollo . como se logra ver en la siguiente (figura 26)                                          (Figura 27) LATENCIA Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.

continuación mostraremos un cuadro con los diferentes tipos de latencia.

GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en cualquier otra región, incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.

Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales.

Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo, independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la inmadurez del embrión, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el ácido abscísico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinación y la segunda la induce.