CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Las plantas, como todo ser vivo nacen, crecen, se reproducen, y mueren.

Las partes u órganos de los que se compone una planta son los que se muestran en la siguiente ilustración:

                                                                                      Órganos de las plantas.

En este apartado vamos a ver como tiene lugar el crecimiento de las plantas y cuales son los factores que afectan a dicho crecimiento.

o primero es investigar acerca de los procesos fisiológicos más importantes que afectan a este crecimiento: la transpiración, la fotosíntesis y la respiración.

1. LA TRANSPIRACIÓN.

La transpiración es el proceso mediante el cual las plantas expulsan agua en forma de vapor a la atmósfera.

Tiene lugar a través de unas aberturas microscópicas que hay en el envés de las hojas, llamadas estomas.

Aunque para ello, primeramente las plantas han de absorber el agua que se encuentra en el suelo a través de los pelos absorbentes de las raíces y conducirla a través delxilema, que es un conjunto de conductos de ida (también conocidos como vasos leñosos), hasta las hojas.

Este proceso tiene dos funciones primordiales:

· Nutrir a la planta.- En el agua del suelo están disueltas las sales minerales que sirven para alimentar y “fabricar” los tejidos y órganos de las plantas.

· Regular la temperatura interna de la planta.- Para que la planta realice sus funciones adecuadamente necesita mantener una temperatura interna adecuada. El agua que se encuentra en el suelo esta fría, y conforme va ascendiendo se va calentando, quitándole el exceso de calor a los tejidos de la planta (los cuales se enfrían), hasta que pasa a estado gaseoso (vapor de agua).

A nosotros los seres humanos (y a los mamíferos en general) nos ocurre algo similar, ya que necesitamos mantener una temperatura interna más o menos constante y que como ya sabes está en torno a los 37 ºC. Se podría decir que la transpiración de las plantas es algo parecido a la sudoración del ser humano a través de los poros de la piel, que aumenta a medida que tenemos más sensación de calor que tenemos que eliminar calentando el agua que tenemos en nuestro interior y que tenemos que reponer cuando tenemos la sensación de sed.

LA FOTOSÍNTESIS.

Las plantas son seres vivos llamados autótrofos, lo que significa que son capaces de obtener su propio alimento, a diferencia, por ejemplo de los animales, que necesitan alimentarse de las plantas u otros animales, y es por ello por lo que reciben el nombre de heterótrofos. Entonces, gracias a las plantas podemos subsistir los animales. Si estas no existiesen no tendríamos de que alimentarnos.

Para ello, las plantas aprovechan la energía del sol mediante un proceso denominadofotosíntesis, a partir del cual obtienen hidratos de carbono que son la base energética de su alimentación.

Pero en el proceso de la fotosíntesis intervienen más elementos, tal y como se muestra en la siguiente ilustración:

Como puedes comprobar, en el proceso de la fotosíntesis es una reacción bioquímica muy compleja, pero que se puede resumir en:

Pero vamos a explicarlo más detenidamente:

· Las hojas, a través de la clorofila, que es una sustancia de color verde que contienen (y de ahí el color de las hojas), es capaz de absorber la radiación solar y convertir y aprovechar la energía que tiene.

· También es necesario el dióxido de carbono (CO₂) que hay en el aire. Las plantas lo toman también a través de los estomas de las hojas.

· Un producto resultante de la fotosíntesis es el oxígeno (O₂). Otra vez gracias a las plantas, la vida de los animales en el planeta es posible, porque regeneran el aire de la atmósfera, eliminando parte del CO₂, y generando O_2, fundamental para la respiración de los animales, aunque también de las plantas, que como después veremos también respiran.

· Pero para la planta el resultado mas importante de la fotosíntesis es la obtención dehidratos de carbono (CH₂O), que la planta va a utilizar como fuente energética en otros procesos posteriores (en la respiración), permitiéndole crecer. Una vez obtenidos en las hojas, los hidratos de carbono se reparten a todas las partes de la planta a través del floema, que es un conjunto de tuberías de vuelta distintas del xilema, y que también son conocidos como vasos liberianos.

Para finalizar, decir que el proceso de la fotosíntesis, como es lógico, solamente tiene lugar durante el día, ya que es necesaria la luz del sol.

LA RESPIRACIÓN

Como hemos dicho anteriormente las plantas, al igual que los animales también respiran. Es también un proceso bioquímico mediante el cual, las plantas “queman” los hidratos de carbono obtenidos en la fotosíntesis, obteniendo la energía necesaria para construir sus propios tejidos y órganos, creciendo y desarrollándose.

El resultado final es un intercambio de gases:

La respiración es un proceso que se produce tanto por el día como por la noche, ya que no es necesaria la presencia de la luz.

Durante el crecimiento, la formación de los tejidos de las plantas sigue básicamente tres pasos: la división (o mitosis) de las células embrionarias para formar nuevas células, el agrandamiento y/o alargamiento de estas células y su diferenciación final en células con una función específica, ya sean vasos, células fotosintéticas, almacenadoras, epidérmicas, etc., que desempeñarán su función durante el resto de su existencia ya sea en forma viva o no, dependiendo de cuál sea el tejido u órgano que se esté desarrollando.

La transformación sufrida impide por lo general que una célula ya diferenciada pueda dividirse o reproducirse, por lo que todo crecimiento o desarrollo posterior que ocurra se inicia sólo en las partes de la planta en las que se conservan conglomerados o capas de células no diferenciadas, similares a las células embrionarias. En la figura 23 se muestran los diversos caminos que toma la diferenciación de las células vegetales a partir de las células embrionarias.

Mientras existan células juveniles sobrevivientes en una planta, ésta podrá continuar creciendo sin importar cuán vieja sea; por eso es posible que existan árboles gigantescos de muchos cientos de años de edad, ya que algunas de sus células siguen siendo siempre jóvenes.

En todas las células diferenciadas la pared celular es más gruesa y rígida que en las células embrionarias. En algunos tipos de células los cambios que ocurren en su interior determinarán si éstas van a funcionar finalmente como una célula fotosintética en las hojas, o una célula epidérmica como las que cubren la superficie de hojas, ramas y tallos verdes, una célula estomática, un pelo absorbente de la raíz, una célula almacenadora de alimentos, —como las que forman el mayor volumen de una papa o un camote— o algún otro tipo de célula que va a efectuar la función a la que está destinada cuando aún está viva.

Otras células de las plantas sufren sus principales modificaciones en la pared celular, transformándose en vasos, fibras o células de resistencia, que efectúan su función cuando están ya muertas, porque su trabajo es puramente mecánico. La madera o leño de los árboles está formada por este tipo de células. Así podemos darnos cuenta que en un árbol grande la mayor parte del volumen está formado por leño y corteza, o sea, tejido muerto, pero que continúa funcionando para el transporte de agua y permitiendo a las partes verdes elevarse y sostenerse sobre el suelo.

En los troncos de los árboles sólo se mantiene viva una delgada capa de células indiferenciadas y de vasos de floema que se encuentra por debajo de la corteza. Esta capa da lugar a las células que habrán de transformarse en los componentes del leño y de la corteza, originándose en ella el crecimiento en grosor de un tronco o de una rama leñosa. Así tendremos que el centro de un tronco es mucho más viejo que su superficie, pues la capa de células meristemáticas está entre la corteza y el leño.

El crecimiento de las plantas es un proceso cuya velocidad es muy variable en el mundo vivo. Hay plantas que alcanzan grandes tallas en corto tiempo y otras que se llevan muchos años en alcanzar su tamaño adulto, de manera que hay plantas que culminan su ciclo completo en meses, mientras que otras viven por siglos; sin embargo, el proceso de crecimiento puede sintetizarse en la siguiente descripción de una planta generalizada: el tejido embrionario de una semilla está en su totalidad formado por células indiferenciadas que, por lo tanto, aún no adoptan su forma funcional. Cuando estas células comienzan a crecer y reproducirse durante la germinación, parte de las células formadas crece y se diferencia de acuerdo con la función que tendrán en la planta adulta, pero pequeños conglomerados de células se conservarán indiferenciados y retendrán su potencialidad multiplicativa. Estos conglomerados de células se encuentran en diversas partes de la planta en crecimiento: en las yemas de la punta del tallo, de las axilas de las hojas y de las ramas, a veces también en los bordes de las hojas y en la base del tallo, en la punta y en las axilas de las raíces. 

CRECIMIENTO PRIMARIO

En las plantas podemos encontrar dos tipos de meristemas apical y axilar.

El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división 

celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las mismas 

características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido 

embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas, con citoplasma 

denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados. 

Los meristemas están presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido como 

meristemas apicales, radical y caulinar respectivamente, son los responsables del 

crecimiento primario de la planta.  

Los meristemas laterales o axilares  o  secundarios aparecen posteriormente, cuando la 

planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento 

secundario. El cámbium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en 

forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium forma xilema y floema secundario 

o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis, comúnmente llamada 

corteza.

Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos: 

•  El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las células 

parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas y esclerenquimáticas constituyen 

los tejidos fundamentales. 

• El tejido  epidérmico cubre las superficies externas de las plantas  herbáceas, está 

compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada 

por cutina y ceras llamada  cutícula que impide la pérdida de agua. En él se pueden 

observar estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones.

• El tejido vascular está compuesto por dos tejidos conductores: el  xilema y el  floema, 

transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular 

es complejo, incluye células del xilema, floema, parénquima, esclerénquima y se origina 

a partir del cámbium.

CRECIMIENTO SECUNDARIO

Cambium vascular 

El cambium vascular es una capa de células meristemáticas formada entre el xilema y el floema, se forma primero en los haces vasculares y luego se desarrolla en el tejido base hasta unirse y formar un cilindro completo. Excepto por unas pocas monocotiledóneas solamente dicotiledóneas y gimnospermas poseen crecimiento secundario. El cambium vascular es continuo con el de la raíz. El xilema y el floema secundario se forman cuando el cambium vascular se divide. Mientras mayor es la producción de xilema secundario mayor es el crecimiento en diámetro. Las células internas se convierten en xilema secundario, las células externas se convierten en floema secundario.

Extensión del cambium vascular

El cambium vascular es reactivado cada año y es virtualmente inmortal. Muchas plantas tienen más de 1,000 años, el Pinus longaeva puede pasar de los 5,000 años. La reactivación del cambium vascular por miles de años ha producido árboles inmensos como por ejemplo: Castanea que se encuentra en Sicilia tiene un diámetro de 59 metros. En Oaxaca, México se encuentra el árbol de Tule (Taxodium mucronatum) (Box 16.3) con un diámetro de 45 metros.

Xilema secundario (madera)

Este es el tejido de soporte principal en leñosas. El 90% de un árbol típico es xilema secundario. Aproximadamente un tercio de los Estados Unidos está cubierto de árboles de los cuales un 65% son explotados comercialmente. Se producen 1.7 millones de m³ de madera cada día en Estados Unidos, y un consumo de 2.25 m³ de madera por año por persona. Aproximadamente un 50% de esta madera se usa en construcción, un 25% para pulpa y papel, y el resto en misceláneas. Cada diciembre se cortan 50 millones de árboles de Navidad. La población de Estados Unidos usa 50 millones de toneladas de servilletas y 2 millones de toneladas de papel de periódico por año, lo que hace de la industria forestal una de 36 billones de dólares anuales.

Tipos de madera

Hay varios tipos que se clasifican en base a la planta que la produce. La madera blanda se obtiene de los pinos nativos de zonas templadas. Estos poseen una madera relativamente homogénea ya que esta está compuesta en un 90% de traqueidas. Muchas maderas blandas también contienen canales de resinas. Las resinas se endurecen al exponerse al aire, un ejemplo es el ámbar que se considera una resina fosilizada.

Corteza: Floema secundario y peridermis

Cambium del corcho Este se deriva de la corteza o epidermis (varía de una especie a otra). Este da lugar al félem al exterior o felodermo al interior

Corteza exterior A medida que le tallo se vuelve más grueso las capas de peridermo exterior se pierden y se reemplazan por unas más profundas que se conocen como la corteza exterior (compuesto de capas de peridermo y floema secundario muerto y no funcional). 

Corteza interior El floema secundario recién formado (vivo y activo en el transporte de solutos orgánicos) forman la corteza interior junto con las células de la corteza exterior muertas.

Rol de los lenticelos en fotosíntesis

Los lenticelos son regiones elongadas de peridermo donde las células del parénquima proliferan y poseen espacios intercelulares conspicuos. Cuando se ha formado la corteza la función de intercambio de gases se lleva a cabo por estas estructuras.

Crecimiento secundario en monocotoledóneas La mayoría de las monocotiledóneas carecen de tejido secundario, inclusive las palmas están hechas de tejido primario, su apariencia de madera se debe a que poseen miles de haces vasculares en el tallo que les da una cubierta fibrosa gruesa.

Anillos de crecimiento Cada anillo consiste de madera producida por el cambium durante la época de crecimiento. Usualmente se encuentra uno por cada año de crecimiento, esto ocurre en climas templados. En el trópico cada anillo corresponde a una época lluviosa seguida de una época seca. Lugares con interés arqueológico pueden ser fechados gracias a los anillos de troncos utilizados para las construcciones.

Usos del xilema y floema secundario

El mayor uso del xilema y flloema secundario es para la construcción, esto incluye postes de verjas, postes de teléfono, casas, muebles, barriles, pisos, instrumentos de música, pinos de bolos, bolas de croquet y otros. Además el xilema y floema secundario se utilizan para obtener papel y pulpa. El 90% del papel se obtiene de éstos, sin embargo hay diversos tipos de papeles especiales que se derivan de otras plantas, por ejemplo el papel que se usa para hacer dinero y cigarrillos.

SUSTANCIAS REGULADORAS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS:

El crecimiento y desarrollo de las plantas, está regulado por cierto número de sustancias químicas que en conjunto, ejercen una compleja interacción para cubrir las necesidades de la planta. Se han establecido cinco grupos de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citokininas, ácido abscísico y sus derivados y etileno. Estas sustancias están ampliamente distribuídas y pueden , en efecto , hallarse en todas las plantas superiores. Son específicas en cuanto a su acción , ejercen su acctividad a muy bajas concentraciones, y regulan el crecimiento de las células, la división y la diferenciación celular, así como la organogénesis, la senescencia y el estado de latencia. Su acción es probablemente secuencil .

Los efectos de estas sustancias, súmamente activas sobre la producción de metablitos secundarios, especialmente desde el punto de vista de la consecución de plantas con elevada proporción de su contenido en principios activos, es interesante para los farmacognostas. Para la valoración final de la droga, lo mejor es el tanto por ciento referido al peso seco.

AUXINAS:

Estas sustancias estimulantes del crecimiento fueron estudiadas por primera vez en 1931 por investigadores holandeses que aislaron dos ácidos reguladores del crecimiento (auxina-a y auxina-b, obtenidas de la orina humana y de cereales, respectivamente). Posteriormente notaron que las mencionadas sustancias poseían propiedades similares al ácido indol-3-acético (AIA), compuesto que actualmente se considera como la auxina principal de las plantas y encontrando, sobre todo, en tejidos en crecimiento activo. Estos compuestos, derivan todos en los vegetales, del triptófano.

Los efectos típicos de las auxinas son:

-Alargamiento de las celulas.

-Incremento de la longitud del tallo.

-Inhibición del crecimiento de la raiz.

-Producción de raíces adventicias.

-Desarrollo del fruto en ausencia de polinización.

Los principales usos de la auxinas son:

-En bajas concentraciones, acelerar el enraizamiento de esquejes leñosos y hebáceos.

-En concentraciones más elevadas, actuar como herbicidas selectivos, o estirpadores de malas hierbas.

Se han publicado varias revisiones sobre los efectos de las auxinas, respecto a la formación de metabolitos secundarios en plantas medicinales.

La siembra por semillas y por plantas jóvenes de Menta piperina, previamente tratados con derivados de ANA, producen en las plantas tratadas , un crecimiento del desarrollo (30-50%) de esencias, que a su vez contienen un 4,5-9,0 % más mentol que los controles.

El estudio de los efectos de las auxinas sobre la formación de alcaloides, se ha dirigido principalmente hacia los alcaloides del género Datura, observándose cambios morfólogicos como producción de formas anormales y extrañas, incremento de la producción de tricomas, frutos lisos distintos de los otros , espinosos, proliferación del tejido vascular.

GIBERILINAS:

Este grupo de reguladores del crecimiento de las plantas , fué descubierto por investigadores japoneses en relación con la enfermedad, del arroz denominada "Bakanae" (Semillas bobas). En esta enfermedad las plantas afectadas se hacen excesivamente altas y son incapaces de sostenerse por si mismas, la combinación de la subsigiente debilidad y el daño del parásito, provocan eventualmente la muerte de la planta. El organismo causante de la enfermedad es la Gibberella fugikuroi, y en 1926, se observó que los extractos del hongo, erañ capaces de iniciar los sintomas de la enfermedad cuando se aplicaban a las plantas de arroz sanas. Posteriormente, se aisló una sustancia cristalizada, a la que se llamó "Giberilina". En la actualidad se han detectado unas 70 clases de giberilinas, de las que la mitad proceden del hongo citado y la otra mitad de plantas superiores.

Se sintetizan en las hojas, y se almacenan en cantidades relativamente grandes en la semillas y frutos inmaduros de algunas plantas.

Sus acciones son:

-Inducen el crecimiento y la floraciòn.

-Inician la síntesis de enzinas hidrolíticas y proteolíticas, de las que dependen la germinación de las semillas, y el establecimiento de la maduración de las mismas.

-Provocan el alargamiento celular.

Los efectos de giberilinas y axinas, parecen ser complementarios ,requiriéndose ambas hormonas para la estimulación total del alargamiento, de forma que cada una , requiere la presencia de la otra.

CITOKININAS (HORMONAS DE LA DIVISION CELULAR) :

Las auxinas y las giberilinas están muy relacionadas con el alargamiento celular ; y aunque influyen en los procesos de multiplicación , hay otras sustancias que ejercen un efecto más específico sobre la división celular (citoquinesis) . La actividad de éstas , no se reduce tan solo a la división celular en un tejido per se . También regulan el tipo y la frecuencia de producción de órganos , así como su posición y forma . Muestran un efecto inhibidor sobre el envejecimiento .

INHIBIDORES DEL CRECIMIENTO : ACIDO ABSCISICO :

En las plantas existen inhibidores naturales del crecimiento que afectan a la apertura de las yemas , a la germinación de las semillas y al desarrollo de latencia . En 1965 se aisló e identificó una sustancia de este tipo , el ácido abscísico , aislado recientemente del hongo Cenospora rosicola.

ETILENO :

Desde hace muchos años se sabe que el etileno induce respuestas de crecimiento en las plantas ; en 1932 , se demostró que dicho cuerpo , formado en manzanas almacenadas , inhibía el crecimiento de brotes de patatas almacenadas con ellas . En la actualidad se mantenía la idea de que este sencillo compuesto , puede ser incluído entre las hormonas vegetales naturales.

Entre sus acciones destaca , que a baja concentración , incrementa el contenido de senósidos de la Cassia angustifoli ; incrementa el flujo del latex del caucho , nebulizado sobre la corteza raspada del arbol del caucho , se incrementa el rendimiento en latex entre un 36 y un 130%.

DETERIORO DE LAS PLANTAS :

Los factores a tener en cuenta en relación con el deterioro de las plantas , son : contenido de humedad , temperatura , luz y presencia de oxígeno ; cuando estas codiciones son adecuadas , los organismos vivos , (bacterias , mohos , arácnidos e insectos) se multiplicarán rapidamente , utilizando la planta como fuente de nutrición .

1.-Factores primarios :

Las plantas desecadas al aire , contienen aún un 10-12% de humedad y , en algunos casos (digital , por ej .) eso puede ser suficiente para activar los enzimas presentes en las hojas y ocasionar la descomposición de los heteróxidos . Otras plantas como la Escila pulverizada , que contiene mucílagos , absorven la humedad rápidamente y se transforman en un masa viscosa. Un incremento de la temperatura , en combinación con la humedad , puede acelerar la actividad enzimática ; una temperatura elevada , lleva lógicamente a una perdida de los componentes volátiles (por ej . , esencias en plantas volátiles). La luz solar directa puede motivar la descomposición de ciertos constituyentes (por ej . vitaminas en aceite de higado de bacalao) , así como la producción de decoloración de hojas y flores . El oxígeno coadyuva a la resinificación de las esencias y el enranciamiento de los aceites fijos .

2.-Ataque de mohos y bacterias .

3.- Ataque de coleópteros , escarabajos , lepidópteros , arácnidos o deteriro por roedores.

Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y estacionales, también se dan variaciones fluctuantes +/- previsibles como la variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura, también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes temperaturas óptimas y tambien especies diferentes tienen diferentes temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos:

temperatura óptima.
temperatura cardinal.
temperatura crítica.

La temperatura óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia:
La temperatura cardinal es la temperatura por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal ó por debajo de la máxima cardinal.
La temperatura crítica son las temperaturas por debajo ó por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas críticas (mín y máx) no son constantes durante la vida de la planta, sinó que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica + alta que una que esté en dormición.

Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies, para esto se utiliza el factor Q10:
Q10 = tasa de tra a la que tiene lugar un proceso + 10ºC / tasa de temperatura