miércoles, 1 de diciembre de 2010

GERMINACION, VIABILIDAD Y ALMACENAMIENTO

Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente después de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha.
El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión una vez superado el período de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas. No obstante, ciertas especies presentan semillas que aún en condiciones favorables no germinan, se las denomina semillas dormidas. Las causas que determinan la dormición pueden estar presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal. Es así como, en el primer caso, la remoción total o parcial de un cotiledón favorece la germinación como sucede en el avellano (Corylus avellana) o en la cebada (Hordeum vulgare) removiendo el escutelo. En el caso de la dormición impuesta por las cubiertas, si bien la semilla embebe, el fracaso de la germinación puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera física que impidan la emeregencia de la radícula. Durante los últimos años se ha intentado dar una explicación a las causas de la dormición y a los métodos de su eliminación. También se ha detectado la presencia de inhibidores como compuestos fenólicos o el ácido abscísico que interaccionan con las membranas.

Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por su patrón trifásico. La fase I de imbibición, es un proceso físico cuya fuerza directríz está determinada por la diferencia de potencial agua entre la semilla y el sustrato que la rodea. Una vez incorporada una cierta cantidad de agua, que varía según la especie, comienza la fase II de activación metabólica. Durante esta fase en la que predominan los procesos catabólicos, se activan las enzimas para el desdoblamiento y movilización de las reservas (almacenadas ya sea en el embrión, endosperma o perisperma) hacia el eje embrionario donde el tejido quiescente se vuelve metabólicamente activo. La fase III de crecimiento o germinación propiamente dicha se inicia al producirse elongación celular y división celular, figura (24).

                                                (Figura 24)


Requerimientos.


Para que la germinación pueda producirse son necesarios algunos factores externos:
  • Un sustrato húmedo.
  • Suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia.
  • Una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos.
  • La latencia de germinación puede requerir determinados estímulos ambientales como la luz o bajas temperaturas, o que se produzca un debilitamiento de las cubiertas seminales.
  • El clima del lugar en el que se encuentra el cultivo contribuye.
  • Es importante, conocer y controlar las plagas que puedan atacar a la futura planta.

Fases de la germinación.

  1. Desarrollo del embrión.
  2. Acumulación de reservas alimenticias. Éstas se fabrican en las partes verdes de la planta y son transportadas a la semilla en desarrollo. En las semillas denominadas endospérmicas, las reservas alimenticias se depositan fuera del embrión, formando el endospermo de la semilla. En las semillas llamadas no endospérmicas, el material alimenticio es absorbido por el embrión y almacenado en contenedores especiales llamadas cotiledones.
  3. Maduración. Durante esta fase, se seca la semilla y se separa la conexión con la planta madre, cortando el suministro de agua y formando un punto de debilidad estructural del que se puede separar fácilmente la semilla madura.

                                               (Figura 25)

  • Epicotilo: Es lo que da lugar a la parte aérea
  • Radicula: Es el primordio
  • Hipocotilo: tiene por función ayudar a elevar y sostener la radicula.

Otra Gráfica que representa el proceso De GERMINACION

                                                     (Figura 26)


ESTADOS DE LA SEMILLA


En las plantas superiores, distintos órganos pueden entrar en estado durmiente: semillas, yemas, tubérculos, rizomas o bulbos. Esa adaptabilidad ha sido ampliamente estudiada, sobre todo, en yemas y semillas. 

Por regla general, el estado de latencia suele coincidir con los  períodos más desfavorables para el crecimiento y desarrollo de las plantas: bajas o altas temperaturas; períodos de sequía; fotoperíodos no apropiados, etc. Las plantas permanece en ese estado hasta que se vuelvan a dar las condiciones adecuadas para reanudar su desarrollo .


como se logra ver en la siguiente (figura 26)
                                         (Figura 27)


LATENCIA


Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.


continuación mostraremos un cuadro con los diferentes tipos de latencia.


GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas.
Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.
Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.
Termoperiodo
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en cualquier otra región, incluyendo las templadas.
Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación.
Fuego
El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.
Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.
No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales.
Temporalidad de la germinación
La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo, independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la inmadurez del embrión, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el ácido abscísico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinación y la segunda la induce.



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