APLICACIONES DE LA FISIOLOGIA VEGETAL

 Concepto de estrés

El estrés se identifica como una desviación significativa de las condiciones óptimas para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todo los niveles funcionales de los organismos. Desde un punto de vista biológico, el estrés tiene una connotación más amplia, refiriéndose a los cambios ambientales que alteran al estado fisiológico de las plantas (Larcher, 1995).

El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas

o fisiológicas que definen un estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones óptimas.

Se define la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para resistir, evitar y escapar a

los estímulos ambientales negativos o poder permanecer bajo un estado particular de estrés sin que su fenotipo

se vea modificado de manera significativa; su estado

“ideal” se identifica al ser observado bajo condiciones

óptimas y se denomina “norma” (Benavides, 2002).

Son manifestaciones fenotípicas de estrés las deformaciones como el amarillamiento, manchas, necrosis,

etcétera. Otras menos obvias requieren técnicas especiales para su detección, como la baja asimilación

enzimática, inducción a transmisión de genes, cambios

en la composición química, etcétera. Múltiples factores ambientales inducen estados de estrés en las plantas. El estrés hídrico es la principal barrera para incrementar la producción y la calidad; en conjunto con las

plagas y enfermedades y la dinámica nutrimental forman parte del objetivo de los sistemas de producción

tecnificado (Cornejo, 2002).

Tipos de estrés

Estrés ambiental:

• Estrés hídrico.

• Estrés por alta y baja temperatura.

• Estrés por alta y baja irradiación.

• Estrés por alta y baja radiación ultravioleta (UV).

• Estrés por salinidad.

• Estrés nutrimental.

• Estrés por toxicidad de metales pesados.

Estrés fisiológico:

• Estrés hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etcétera).

• Cambios en las estructuras celulares (estomas, cloroplastos, mitocondrias, etcétera).

• Respuestas estomáticas.

• Tasas de asimilación de CO2

.

• Tasas de fotorrespiración.

Estrés bioquímico:

• Estrés por factores abióticos.

• Acumulación de metabolitos nitrogenados.

• Síntesis de polioles.

• Absorción y compartimentalización de iones.

• Cambios en la permeabilidad del agua.

• Estrés por factores bióticos.

• Genes de resistencia.

• Resistencia sistemática adquirida (SAR).

• Resistencia sistemática inducida (RSI).

• Choque oxidativo.

• Plantas transgénicas con mayor resistencia al estrés oxidativo.

• Bases transgénicas resistentes a oxidación.

• Aumento del fenotipo resistente al estrés oxidativo.

Estrés hídrico

Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran número de condiciones ambientales adversas, como el déficit de agua en su entorno; y esto no resulta una limitante para su distribución en las diferentes condiciones climáticas de la superficie terrestre Es probable que el estrés esté asociado con un déficit hídrico y sea este uno de los problemas más comunes entre los plantas cultivadas y la comunidades

naturales (Benavides, 2002). La pérdida de agua por el dosel vegetal es algo inevitable, ya que esto forma parte del proceso natural de transpiración de las plantas como un mecanismo de enfriamiento. Por otra parte, la asimilación de CO2 a través de los estomas, origina una pérdida natural de agua para mantener un ritmo de

crecimiento.

Dentro de los procesos biofísicos más afectados

por la carencia de agua, se encuentra la expansión celular y el crecimiento; desórdenes que afectan a otros procesos biofísicos (Pugnaire y otros, 1994). Las plantas han desarrollado estrategias para tolerar el déficit hídrico:

1. Respuesta fisiológica o de modulación, que se caracteriza por manifestarse como modificación rá-

pida reversible y con acción de corto plazo; por ejemplo, el cierre estomático.

2. Respuesta de aclimatación que involucra cambios rápidos reversibles o incluso irreversibles y con acción a mediano plazo; por ejemplo, el ajuste osmótico, derivado de la acumulación de solutos, cambios en la elasticidad de la pared celular y algunos morfológicos.

3. Adaptaciones. Estrategias a largo plazo que incluyen patrones fijos (genéticamente dependientes)

de reparto de biomasa (raíz/follaje); modificaciones anatómicas que se heredan entre generaciones, mecanismos fisiológicos complejos como el metabolismo CAM, crecimientos reducidos para optimizar el uso del agua y la captura de energía.

Un efecto del estrés hídrico se manifiesta con una notable disminución del contenido de giberelinas, las cuales están directamente ligadas a una serie de procesos fisiológicos en la planta (Looney, 1997). La aparición de una sequía corta o prolongada durante el ciclo de vida en un cultivar agrícola cualquiera origina casi en forma inmediata un cierre de los estomas, como un mecanismo de protección y/o resistencia de esa adversidad. Este fenómeno ha sido ligado a incrementos en los niveles endógenos de ácido abscísico (ABA), en la gran mayoría de especies investigadas (Rojas

Garcidueñas y Ramírez, 1996).

 Otros Tipos de estres

Stress = todo factor ambiental que diste del óptimo para la planta les genera stress. El stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del óptimo y actúa sobre la planta es decir genera respuesta.

Selye, 1936; habla del estres como una situación dañina, nociva para el organismo. Levit, 1960; desarrolla el concepto de estres en plantas.

El stress es un concepto que proviene de la física, es la fuerza que actua sobre un cuerpo.
El cuerpo responde con una reacción proporcional a la fuerza con la que se ha actuado sobre él. La reacción de respuesta es una tensión.
1) Tensión elástica: un cuerpo sobre el que actua una fuerza provoca un cambio de dirección y tensión. Cuando la fuerza deja de intervenir la fuerza de tensión se pierde y se vuelve al estado inicial. Para un determinado cuepo existe una proporcionalidad entre fuerza y tensión si dicha tensión presenta elasticidad.
2) Tensión plástica: después de ejercerse una fuerza sobre un cuerpo que ha provocado un cambio por tensión y dirección éste es irreversible cuando deja de actuar la fuerza sobre el cuerpo. La proporcionalidad entre fuerza y tensión no es directa, no existe.

En biología el stress sería un factor externo que actua sobre un organismo. El stress biológico no se mide como una fuerza o una tensión sinó como una intensidad o una concentración, por ej.: intensidad luminosa, concentración de sustancias tóxicas. La tensión que se provoca sería el cambio interno provocado por el factor externo. Si es un cambio elástico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la intensidad del cambio. Módulo de elasticidad = Estrés / Tensión.

Módulo de elasticidad biológico = resistencia = proporción entre el stress externo y el cambio interno del organismo.

Tipos de resistencia

Resistencia en sentido estricto: avoidance. Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su interior.Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos. Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10ºC no afecte a sus tejidos ni a su fisiología será resistente a ese factor.

Resistencia plástica.La existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar daños provocados por factores externos hace que aumente la resistencia. Tenemos que tener presente el tiempo. No es lo mismo un estres aplicado durante un corto período de tiempo que un stress prolongado de días, meses ó años.

Respuesta de los organismos al estrés en función del tiempo:

Mecanismo de escape: hace referencia a la adaptación del ciclo biológico de la planta a las condiciones medio-ambientales más favorables.existe una fase más activa del ciclo en épocas más idóneas mientras que el resto del año lo pasan en su forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero se le puede considerar como tal.
Mecanismo de resistencia estricta (advoidiance): son los mecanismos que evitan que un factor ext (stress) penetre en la planta.
Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la penetración del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto funcionamiento fisiológico de la planta.Existen plantas que pueden soportar que sus células trabajen igualmente bien en un descenso de la Tª ambiental.

Factores generales que inducen estres en las plantas y sus interrelaciones. Son principalmente factores no biológicos,aunque existen también factores biológicos que producen estrés, por ej.: factores mecánicos.

Así vemos que existen dos grandes bloques de factores stresantes: factores biológicos y no biológicos.
Factores como la floración ó la maduración provocan un estrés en la planta aunque son procesos fisiológicos normales, pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante determinados factores estresantes en esos momentos puntuales. Además estos otros factores modulan de forma indirecta otros factores.
Todos estos factores pueden influir entre sí, afectando a la resistencia de la planta, así, por ejemplo una planta con estrés hídrico será más sensible a variaciones de Tª, una planta estresada por contaminación atmosférica es más fácilmente infectada por parásitos.
Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque estrés sinó a un conjunto diverso de factores que actúan sobre ella a la vez.

Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua. El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades físico-químicas:
1) Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes de H.

2) Líquida entre 0 – 100ºC.

3) Elevada constante dieléctrica.

4) Elevado calor específico y calor de evaporación (termorregulación en plantas)

5) Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensión) celular.

6) Disolvente ideal de electrolitos.

Las plantas sufren estrés por déficit hídrico cuando hay sequía. La sequía es un tiempo prolongado de sequedad (definición poco precisa). Sequía: período de tiempo en el que las precipitaciones están por debajo de la media, determinada a lo largo de varios años (definición meteorológica). Sequía: período en el que se da un fuerte crecimiento de los precios agrarios, además nos indica que como consecuencia de este período hay un descenso del crecimiento de las plantas.

Tipos de tropismos

Los estímulos que determinan respuestas de los vegetales pueden ser: físicos, químicos o de contacto.
Atendiendo al estímulo que los produce, los tropismos se denominan:

fototropismos, hidrotropismos, tigmotropismos y gravitropismos.

Los tropismos son respuestas que pueden ser de acercamiento o alejamiento del estímulo que los produce.  Llamamos tropismos positivos a aquellos que provocan una respuesta de acercamiento al estímulo, y tropismos negativos a aquellos movimientos de alejamiento.

FOTOTROPISMO es la respuesta que da el vegetal cuando el estímulo es una variación en la cantidad de luz.

HIDROTROPISMO es la respuesta frente a un estímulo cuyo origen es el agua.

TIGMOTROPISMO es la respuesta a estímulos provenientes del tacto.

GRAVITROPISMO es la respuesta a estímulos de origen gravitatorio.

Antiguamente, a este último ejemplo se lo denominaba geotropismo, pero los científicos prefirieron cambiarlo, ya que, si se analiza el nombre antiguo, éste sugiere la respuesta de un vegetal al estímulo "tierra" (geo = tierra).

Las plantas responden en forma diferente a un mismo estímulo, dependiendo de la parte del vegetal que está recibiendo el estímulo.  Así, el tallo posee fototropismo positivo, mientras que la raíz posee fototropismo negativo.

Frente a la fuerza de gravedad, el tallo presenta gravitropismo negativo, ya que éste crece hacia arriba, en dirección opuesta a la fuerza de gravedad.  La raíz, en cambio, tiene gravitropismo positivo porque crece en la misma dirección que el estímulo.

Algunas plantas, como las parras, presentan tigmotactismo positivo. Esto significa que se acercan a objetos que estén es su proximidad, de forma que se apoyan sobre ellos para seguir creciendo.

Mecanismos de acción de los tropismos

El conocimiento que actualmente se tiene de los tropismos ha sido producto de las investigaciones realizadas desde hace muchos años.  Un pionero en estas investigaciones fue Charles Darwin, quien, en 1880, junto a su hijo Francis, estudió por qué las plantas crecían siempre hacia la luz.
Como cualquier científico, Darwin identificó este problema y formuló una hipótesis para explicar lo que había observado.  Luego, diseñó un experimento para poner a prueba su hipótesis, donde se sugería básicamente que el curvamiento de las plantas, al acercarse hacia la luz, se debe a la presencia de una sustancia química que es producida en la punta del tallo de las plantas.

a. Hormonas vegetales

Los estudios realizados por Darwin primeramente, y luego por un botánico holandés llamado Fritz Went, han permitido a los actuales científicos comprender que las plantas responden a los estímulos gracias a la producción de ciertas sustancias químicas conocidas como hormonas.

Las hormonas vegetales son producidas por células que se ubican en las zonas apicales de la planta.  Estas células no están agrupadas en estructuras específicas formando glándulas, como se presentan en los animales.

HORMONA es una sustancia química producida por células especializadas, que actúan sobre otras células del individuo y que se encuentran lejos del lugar de producción de la hormona.

b. Acción de las hormonas vegetales

Las hormonas determinan una enorme gama de funciones en las plantas.  Participan en el crecimiento de los vegetales gracias a que producen el alargamiento de sus células.  También participan en la maduración de los frutos, en la caída de las hojas y cicatrización de las heridas.

La importancia de las hormonas se debe a que las plantas no poseen un sistema nervioso, como los animales; un vegetal que se acerca hacia la luz no lo hace porque "le conviene", ya que no es consciente de ello, sino por el efecto de una hormona que determina que la planta se curve en esa dirección.

Esta respuesta al estímulo es vital para la planta, porque de esta forma obtiene la energía luminosa para realizar fotosíntesis. Pero debe quedar en claro que esta respuesta es involuntario y se debe a la producción de una sustancia[ química específica.

Las nastias: otra forma de respuesta vegetal

Una mención especial requiere la respuesta que presentan algunas plantas ante estímulos de contacto.

NASTIA es una respuesta que produce un movimiento pasajero en alguna parte del vegetal respondiendo a estímulos táctiles, lumínicos, etc.

Nastias. Son movimientos relacionados con los tropismo; pero se diferencian  de estos en que el estímulo no provoca una dirección determinada en la respuesta de la planta. Las nastias se efectúan de acuerdo con trayectorias predeterminadas por la estructura dorsoventral del órgano correspondiente; son transitorios. Se conocen varias clases de nastias.

Termonastias son movimientos de apertura y cierre, según la variación de la temperatura, de las hojas periánticas de muchas flores (v.), debido a que el óptimo de crecimiento de la cara superior responde a una temperatura diferente de la cara inferior; así sucede con la flor de una planta, tulipa, que si pasa del aire libre a una habitación que esté 100 más caliente, se abre; y si la temperatura desciende, se cierra. Esto se debe a que una elevada temperatura determina el crecimiento de la cara superior, en tanto que un descenso lo provoca en la inferior.
    
Fotonastias son variaciones debidas a cambios en la intensidad de luz. La iluminación produce, en general, apertura de las flores; la oscuridad, el cierre. En las plantas de floración nocturna ocurre al revés. Muchos movimientos de las hojas en relación con la intensidad de luz no son debidos a diferencias en el crecimiento, sino a variaciones en la temperatura de las células. Se relacionan con la temperatura y la luminosidad las nastias producidas por la alternancia del día y la noche (nictinastias); son notables estos movimientos en Robinia pseudoacacia y Trifolium arvensis. Generalmente, las hojas nictinásticas se disponen por la noche en forma que los foliolos ocultan parte de la superficie superior, que durante el día exponen a la luz en grado máximo; tales movimientos deben responder a variaciones de permeabilidad del plasma.
    
En ciertas plantas insectívoras, como la Drosera, se observan movimientos násticos, que son consecuencia de excitaciones químicas y de contacto. Sismonastias, movimientos rápidos en los que una parte de la planta adopta posiciones particulares; se deben a la turgencia de las células de determinados tejidos. Los más llamativos se observan en mimosas tropicales, cuyas hojas y peciolos se pliegan rápidamente después de un golpe. Las causasde estos movimientos no están todavía bien aclaradas y se reducen a hipótesis.

Es el caso de una planta cuyo nombre científico es mimosa púdica.  Esta planta, al ser tocada por algún objeto o por el contacto de la mano de una persona, responde plegando sus pequeños folíolos, y si la intensidad del contacto es mayor, puede suceder que la rama completa caiga.

Esta respuesta no corresponde a movimientos de acercamiento o alejamiento ante el estímulo, y tampoco está controlada por la acción de hormonas como ocurre en el caso de los tropismos.

BIOTECNOLOGÍA VEGETAL

Con las técnicas de la biotecnología moderna, es posible producir más rápidamente que antes, nuevas variedades de plantas con características mejoradas, produciendo en mayores cantidades, con tolerancia a condiciones adversas, resistencia a herbicidas específicos, control de plagas, cultivo durante todo el año. problemas de enfermedades y control de malezas ahora pueden ser tratados genéticamente en vez de con químicos.
La ingeniería genética (proceso de transferir ADN de un organismo a otro) aporta grandes beneficios a la agricultura a través de la manipulación genética de microorganismos, plantas y animales.
Una planta modificada por ingeniería genética, que contiene ADN de una fuente externa, es un organismo transgénico. Un ejemplo de planta transgénica es el tomate que permite mantenerse durante mas tiempo en los alamcenes evitando que se reblandezcan antes de ser transportados
En el mes de Enero del pasado año 2000, se llegó a un acuerdo sobre el protocolo de la Bioseguridad. Europa y Estados Unidos acordaron establecer medidas de control al comercio de productos transgénicos.
Mas de 130 países dieron el visto bueno al acuerdo de Montreal, sin embargo, en este acuerdo existen partes con posiciones, que si no son incompatibles, sí son contradictorias en lo relativo al etiquetado y comercialización de estos productos:
· De una parte encontramos a EEUU y a sus multinacionales, que acompañados por otros grandes países exportadores de materias primas agrícolas, quieren una legislación abierta y permisiva, en la que el mercado sea quien imponga su ley. EEUU defiende el uso de la biotecnología y pone de relieve la importancia de su industria, que crea nuevos puestos de trabajo y fomenta la innovación tecnológica y podría acabar con el hambre del mundo.
· En el lado opuesto se encuentra la Unión Europea y otros países desarrollados de Asia, que pretenden poner orden y límite a ese comercio, empezando por un etiquetado riguroso que diferencie, tanto las materias primas como los productos elaborados en los que se incluyan organismos modificados genéticamente (OMG). Así mismo pretenden controlar y limitar el desarrollo de las patentes, propugnando incluso, una moratoria de 10 años, debido a que no se conoce con certeza los verdaderos efectos de esas manipulaciones genéticas sobre el resto de variedades vegetales y sobre el ecosistema España ha sido acusada por grupos ecologistas y organizaciones agrarias como, COAG y UPA de ser uno de los países más permisivos en este aspecto.

· El sector más radical lo constituye aquellos los grupos conservacionistas y colectivos científicos que abogan por la prohibición de cualquier tipo de alteración de los códigos genéticos. 

El cultivo de tejidos vegetales o cultivo in vitro de tejidos vegetales, es una técnica de reproducción en condiciones totalmente asépticas, en la que a partir de un pequeño segmento inicial de tejido es posible regenerar en poco tiempo miles o millones de plantas genéticamente iguales a la planta madre, cuando a este tejido le es aplicado un estímulo por medio de variables físicas y químicas controladas en un medio de cultivo.

A diferencia de las técnicas tradicionales de cultivo, esta poderosa herramienta permite la propagación de grandes volúmenes de plantas en menor tiempo; así como el manejo de las mismas en espacios reducidos. Por otro lado, la técnica es de gran utilidad en la obtención de plantas libres de patógenos; plantas homocigotas, en la producción de plantas en peligro de extinción, en estudios de ingeniería genética, etc.

VENTAJAS DEL CULTIVO IN VITRO

Tiene las siguientes ventajas:

• Permite obtener plantas libres de enfermedades (hongos, bacterias, micoplasmas, virus y tiroides).
• La micro propagación vegetal nos permite propagar masivamente material vegetal ano en cualquier época del año y en corto tiempo conservando su potencial genético y calidad sanitaria.
• Permite optimizar el uso de factores ambientales y nutricionales.
• Facilita el cultivo de un gran número de plantas en una superficie pequeña.
• Puede conservar material biológico por periodo de tiempo prolongados.
• Además mediante este método de propagación se puede e puede incluir aspectos de fitomejoramiento.