METABOLISMO SECUNDARIO

Se llama metabolitos secundarios de las plantas a los compuestos químicos sintetizados por las plantas que cumplen funciones no esenciales en ellas, de forma que su ausencia no es fatal para la planta, ya que no intervienen en el metabolismo primario de las plantas. Los metabolitos secundarios de las plantas intervienen en las interacciones ecológicas entre la planta y su ambiente.

También se diferencian de los metabolitos primarios en que cada uno de ellos tiene una distribución restringida en el Reino de las plantas, a veces a sólo una especie o un grupo de ellas, por lo que muchos de ellos son útiles en Botanica sistematica

En estudios biológicos más recientes se determinó que la mayoría de los metabolitos secundarios cumplen funciones de defensa contra predadores y patógenos, actúan como agentes alelopáticos (que son liberados para ejercer efectos sobre otras plantas), o para atraer a los polinizadores o a los dispersores de las semillas (Swain 1973, Levin 1976, Cronquist 1977 ). El reconocimiento de propiedades biológicas de muchos metabolitos secundarios ha alentado el desarrollo de este campo, por ejemplo en la búsqueda de nuevas drogas, antibióticos, insecticidas y herbicidas. Además, la creciente apreciación de los altamente diversos efectos biológicos de los metabolitos secundarios ha llevado a reevaluar los diferentes roles que poseen en las plantas, especialmente en el contexto de las interacciones ecológicas.

Los metabolitos secundarios de las plantas pueden ser divididos en 3 grandes grupos, en base a sus orígenes biosintéticos:

1. terpenoides. Todos los terpenoides, tanto los que participan del metabolismo primario como los más de 25.000 metabolitos secundarios,son derivados del compuesto IPP (Isopentenil difosfato) o "5-carbono isopentenil difosfato") que se forman en la vía del ácido mevalónico. Es un grupo grande de metabolitos con actividad biológica importante (Goodwin 1971 ). Están distribuidos ampliamente en las plantas y muchos de ellos tienen funciones fisiológicas primarias. Unos pocos, como los que forman los aceites esenciales, están restringidos a solo algunas plantas.

1. compuestos fenologicos como los fenilpropanoides y sus derivados Los más de 8.000 compuestos fenólicos que se conocen están formados o bien por la vía del ácido shikímico o bien por por la vía del malonato/acetato.
2. Compuestos nitrogenados o alcaloides. Los alrededor de 12.000 alcaloides que se conocen, que contienen uno o más átomos de nitrogeno, son biosintetizados principalmente a partir de aminoacidos. Los alcaloides poseen una gran diversidad de estructuras químicas (Robinson 1981 ). Son fisiológicamente activos en los animales, aún en bajas concentraciones, por lo que son muy usados en medicina. Ejemplos conocidos son la cocaína, la morfina, la atropina, la colchicina, la quinina, y la estrictinina.

La biosíntesis de los metabolitos secundarios entonces, parte del metabolismo primario de las plantas del que se desvía acorde con las vías generales que se muestran en el siguiente cuadro:

Hay que tener en cuenta que la diferencia entre metabolitos primarios y metabolitos secundarios es sólo funcional (no pueden ser distinguidos en base a moléculas precursoras, ni estructura química, ni origen biosintético), por lo que la diferencia entre las vías bioquímicas es difusa, y a veces un compuesto considerado metabolito primario, por la acción de una sola enzima se convierte en lo que se considera un metabolito secundario. También hay compuestos clasificados como metabolitos secundarios que cumplen también funciones primarias en las plantas.

Los metabolitos secundarios de las plantas también se pueden dividir en más categorías menos abarcativas, según Judd et al., clasificados según su vía biosintética y estructura química, además de los terpenoides y los alcaloides encontramos:

• Betalainas. Las betalaínas son pigmentos rojos y amarillos que están presentes solamente en los Caryophyllales excepto Caryophyllaceae y Molluginaceae (Clement et al. 1994 ); en contraste de la mayoría de las otras plantas, cuyos pigmentos son antocianinas (que son flavonoides). Al igual que los demás pigmentos, cumplen funciones de atracción de polinizadores y dispersores, y probablemente tienen funciones adicionales, como absorción de luz ultravioleta y protección contra el herbivorismo.

• Glucosinolatos (en inglés llamados "mustard oil glucosides"). De ellos se derivan los aceites de mostaza, al ser hidrolizados por las enzimas myrosinasas (Rodman 1981 ). Evolutivamente se originaron dos veces, por lo que se encuentran en dos líneas de plantas no emparentadas filogenéticamente: todos los Brassicales por un lado, y en Drypetes (familia putranjivaceae, antes Euphorbiaceae, Rodman et al.1981).

• Glucosidos cianogeneticos. Cumplen funciones de defensa, ya que al ser hidrolizados por algunas enzimas liberan acido cianhidrico (Hegnauer 1977 ), proceso llamado cianogénesis. Algunos tipos parecen haberse originado muchas veces evolutivamente, mientras que otros parecen haber aparecido una sola vez, y tienen por lo tanto una distribución restringida a sólo algunos taxones emparentados.
• Poliacetilenos. Grupo grande de metabolitos no nitrogenados, formados por la unión de unidades de acetato por la vía de los ácidos grasos. Se encuentran en algunos grupos emparentados de familias de asteridas.
• Antocianinas y otros falvonoides. Son compuestos fenolicos, hidrosolubles, presentes en las vacuolas celulares de las plantas, que se sintetizan a partir de fenilalanina y malonil-CoA. Todos los flavonoides comparten la vía biosintética central, pero los productos finales son muy variados entre especies de plantas. Se encuentran en todas las embriofitas. Tienen funciones de protección contra la luz ultravioleta, defensa ante el herbivorismo, pigmentación, entre otros. Los flavonoides más conocidos son las antocianinas, pigmentos de las flores de muchas plantas. Hay tanta variabilidad entre especies (se han enumerado alrededor de 9.000 flavonoides y se siguen contando ) que son útiles para diferenciar entre especies de plantas.

ALELOPATIA

La alelopatía es pues, el fenómeno que implica la inhibición directa de una especie por otra ya sea vegetal o animal, usando sustancias tóxicas o disuasivas. La agricultura biológica hace buen uso de todo esto para proteger los cultivos del ataque de algunos insectos-plagas mediante la intercalación de plantas aromáticas dentro del cultivo. Por ejemplo al intercalar ruda en los cultivos de papa.

El efecto alelopático de una planta sobre otro organismo no es total para bien o para mal, sino que está regido por manifestaciones de mayor o menor grado según sean las características de los organismos involucrados. Sin embargo, el potencial de productos naturales que pueden ser usados por sus propiedades biológicas particulares como herbicidas, plaguicidas, antibióticos, inhibidores o estimulantes de crecimiento, etc., es prácticamente inagotable.